在这个视频中我们会看到各种各样的生长 包括各种种类 可以是人口中的基因型或者试管中的分子 一开始我们先看看一种生物的生长 X代表数量 多少个分子，或者什么东西的浓度 W是生长率 如果我们沿着时间一步步走 x'是下一步时间的浓度 如果我们想看t时间止之后 我们用w的t次方 因此x等于w的t次方乘以x0 现在我们看看会发生什么 我把w取成1.1, 并且我从x0=1开始 我们看看这个单种群的生长 这个数量从1上升到10以后 现在，我们看看 把生长率降到1以下会发生什么 我们让生长率=0.9 一样的结果 现在我们看到--当然--数量在频率上减小了 它从1开始并且指数式地降低到0 这种1以下数量减少叫做“灭绝门槛” 当一个种群--一个分子--在灭绝门槛的数量以下时 它就会消失 我们生活中的很多分子有这种性质 只有一些有特殊性质的分析--自我复制 才能在灭绝之上 灭绝门槛和错误灾难不是一个东西 我们下面来谈谈错误灾难 错误灾难是是一个物种没有灭绝 但是他不能够在其他物种存在的情况下保持存活 我们可以把多物种表示成矢量 我们看看双物种的情况 x现在是一个矢量 我们有一个物种1，一个物种2 当x是个矢量的时候 我们可以把生长看成一个对角矩阵 W是生长矩阵，我们这里用1.1和0.95 随着时间变化 x'是矩阵W和x的乘积 如果我们把W乘以x，我们得到1.1和0.95 因此种群1增加了了10%而种群二减少了5% 如果我们想应用W两次 我们通过把W放到左边连乘两次 因此我们可以在左边加很多很多W来相乘 这是因为我把x定义成了一个列向量 如果是行向量，x就得放在左边 而W在右边 现在我们可以看t时刻x的值 W的t次方乘以x0 我们操作一下 从1，1开始 W还是刚才定义的那样 你可以看到两个物种生长的状态 物种1指数生长 而物种2由于生长速率小于一因此减小了 因此物种1占据了整个人后 你也许认为现在这个体系可以描述所有人口 如果我们加入突变 可以把物种1当作最开始的 原始物种 而所有其他的就是小突变了 这其实不是一个 具有普适性的描述 在大部分情况中 一个物种不会被表示成单一基因型最优 而其它基因型出现很少 我们把这张图换成双对数图 现在我们可以看到基因型1指数上升 基因型2指数下降 我们加入突变 现在我加入了10%的突变率 突变用随机矩阵M来表示 在这里 基因型1以(1-mu)的概率保持原样 以mu的概率转换成基因型2 基因型2不会突变成基因型1 我们用这个M 从以前的x0开始 我们看看突变会发生什么 因为基因型1会变成基因型2 你看到基因型1减少而基因型2上升 现在我们把生长和突变都加入到动力系统中 我们可以让W和M相乘 或者是否需要交换一下位置 这里我们需要考虑生长和突变那个在先 因为其实生长再突变和突变再生长没有关系 所以顺序可以自由决定 我选择了W乘以M因为代数会简单一点 我们把两个矩阵的乘积进行对角化 这样看乘方比较容易 我们写作W乘以M等于V乘以D乘以D^(-1) 这里D是一个对角矩阵，V是特征矩阵 ·包括了所有的W乘以M这个矩阵的特征向量 这样算W乘以M的t次方更加方便 就是 V乘以D的t次方乘以V的逆 D和t被最大的特征值所主导 就像我们之前看到的基因型1会以一种更高的速率进行生长--比基因型2 当D是对角的 它会被最大的特征值主导 我们现在看看 1%的突变率 和同样的M矩阵 生长会发生什么 在突变发生的时候 你看到基因型1指数生长，就像前面看到的一样 基因型2先是下降 就像之前 但是后来上升了，这有点奇怪 我们把时间弄长一点 之前是50步，现在弄成100步数 我们看到基因型2先是下降 后来开始像基因型1一样指数生长 我们看看这个生长对应的特征向量 你看到W乘以M有两个特征向量 和两个对应的特征值 一个特征向量是（0，1） 另一个基因型1和2的特征向量 有一个1.089的生长率 也就是大于1的生长率 但是另外一个生长率小于1 因此这个是主导的特征向量 这种同时有基因型1和基因型2的分布 叫做“准种” 我们看到的情况不是 只有一个基因型和很少的变异 而是两种基因型都存在并且其人口都指数上升 我们改变一下变异率 我们把变异率从1% 改成8% 现在你看到两种基因型都指数上升 但是基因型2--绿色的这个-- 的频率比第一个要高 因此准种主要由基因型2组成，基因型1很少 我们看看特征值 你再一次看到有两个特征向量对应两个特征值 最大的特征值是这个，1.01 并且它同时有两个：基因型1和2 基因型2有着更大的频率 我们进一步提高变异率 我们改到 0.2 现在你看到两个基因型没有上升--他们下降了 基因型1以指数方式下降，下降的速率更大 两个基因型都以指数方式下降，下降的速率大概是0.95 现在我们看看特征值 你看到两个特征值和两个特征向量 这一次更大的特征值是0.95 它对应着一个特征向量，在这个特征向量中只有基因型2 没有基因型1 另一个特征向量的基因型2的分量是负的 因此不可能存在 这种基因型1消失而只有基因型2存在 在一个出错率高的人口模型中 我们把这种情况称作“错误灾难” 现在我们进一步看 现在，我想画这么一组图 我不想手动地调整S的不同取值 我想画当S取很多值得时候 这个图像会发生什么 这就是我们得到的 x轴表示--实际上我在改变mu-- 因此x轴表示变异率 y-轴是最大的特征值 也就是在准种中 生长速度最快的基因型所代表的速率 你看到S比较小的时候生长率在1.1附近 基因型1和2都指数生长 随着mu的增长 这个特征向量变得越来越低，直到它们开始交叉 并且变得比这个特征值还要低 交叉的特征值处于0.95 这个交点代表着基因型1会从人口中消失 而基因型2不会消失 这种过度我们成为“错误在灾难” 它对应着变异率很高的情况 在变异矩阵中我曾经仅仅让基因型1发生变异 也就是说我曾经仅仅让基因型1变成2而没有让2变成1 这对应着错误灾难最强的时期 现在我们允反向的变异 我们把变异矩阵改一下 基因型2变成1有一个很小的变异率mu/100 我们看看会发生什么 我画出来--啊呀-- 我画出一模一样的 我画出了和以前一模一样的图 现在你看到这两个特征值没有交叉 这个特征值减少到0.95 另一个特征值呆在0.95然后几乎线性化地下降 但是它们没有交叉 原因是基因型1仍然在人口中 他被基因型2产生 因此我们看不到以前看到的交叉 这不是一个真正的相变 我们回顾一下错误灾难什么时候会发生 M没有逆向变异的时候 1-mu W是基因型1的生长速率 我们把两个矩阵相乘 这是乘法的结果 我们简单地把1-2乘以mu乘以W mu乘以0等等 这就是结果 为了计算特征向量 我们把这个和一个矩阵（1，alpha）相乘 我们想要知道什么时候这个向量和这个矩阵的乘积 会给我们一个完全相同比例的向量 这将是W乘以M矩阵的特征向量 为了得到相同的比例 这个和这个之间的比例 一定要是1：alpha 因此，这个式子 要等与alpha/1 我们可以做一点代数 然后得到alpha等于 如下的这个式子 为了让alpha是正的 为了得到一个可以让基因型1和2都存在的特征值 这个必须是正的 为了它是正的，它的分母得是正的 这就意味着w*(1-mu)要大于1 另一种形式是把w写成1+s 其中s是生长率减去1 然后我们要让(1+s)(1+mu)>1 这意味着s和mu都比较小 s要比mu略大一点 错误阈值出现在 当增长率大于突变率 或者当突变率足够低的时候。 现在让我们切换到表示法 误差突变 正如最初介绍的那样 曼弗雷德·艾根和彼得·舒斯特著 他们看着…… 不是只看两种基因型， 他们研究了长度为L的基因组， 也就是说他们有4^L个基因型。 为了简单起见我假设存在一个最优序列: A-A-G-C等等。 但是，我希望能够进行一个简化来讨论 一个二进制序列而不是四个碱基。 那么，让我们来看看二元基因组 其中1表示序列等于最优吗 0表示它不是最优的 让我们看看每个位点的突变率而不是整体的速率。 nu现在是每个位点的突变率。 为了简单起见，我假设 从最优到非最优和从非最优到最优是一样的 现在我们只看1和0， 并且我们假设 每个时间步长只会发生一个突变 在L中nu足够低 所以每个时间步长中只有一个突变 我们把i称为0的个数， 我们来看看它们的类型 再重复一遍，i代表0的个数，L-i代表1的个数 现在我们可以计算从i个0到i+1个0的可能性 为了让这个发生，突变要发生 所以是L*nu 然后突变1要突变成0 因此(L-i)乘以L乘以nu 总共就是(L-i)*nu 同样的道理可以应用在i比以前少1的情况 我们看看发生了什么 我们有1%那么大的nu 然后令L=10 现在，我们需要建立突变矩阵。 我们认为我们只能变异一个上一个下， 然后用这个我们刚刚算过的表达式 这就得到了下面的矩阵。 你可以看到这个矩阵只有在 对角线以及离着对角线一个单位不等于0 因为我们只允许一种变异。 现在我们也可以建造…增长率矩阵。 它是对角线的，只有一个元素和1不一样。 所以，我取增长率为1.3，这是针对基因型1的 现在，我们可以看看最大特征值 矩阵W乘以M的特征值， 我们看到基因型被以最高频率表示出来 还有其他类型的。 这就是这种情况下的准种 全体人口都将被最优物种取代 有一个突变的类型， 两个突变，等等。